Образ жизни дождевых червей
Если утром или после дождя пройтись по саду, огороду, то, как правило, можно увидеть на земле небольшие кучки грунта, выброшенного червями, а в лужах увидеть и их самих. Благодаря тому, что эти особи выползают на поверхность земли после дождя, за ними и закрепилось такое название. (фото, приведенное выше, демонстрирует это беспозвоночное животное) также выползает на земную поверхность в ночное время. Как правило, он предпочитает богатую перегноем почву, поэтому его редко можно встретить в песчаниках. Не любит земляной червь и болотистых почв. Эти особенности объясняются физиологическими особенностями Lumbricidae. Дело в том, что черви дышат всей поверхностью своего тела, покрытого слизистым эпидермисом. В насыщенной влагой земле растворено слишком мало воздуха. В результате земляной червь там задыхается. Кстати, этим объясняется и его поведение во время дождя. Сухая почва тоже губительна для представителей Haplotaxida: их кожа пересыхает, и дыхание прекращается. Во влажную и теплую погоду земляные черви (фото, приведенное ниже, демонстрирует Lumbricidae во всей «красе») держатся ближе к поверхности земли. С понижением температуры, а также с наступлением засушливого периода они заползают в глубинные слои почвы.
дождевых червей
Взрослые особи достигают 30 сантиметров в длину, хотя встречаются отдельные экземпляры и более крупных размеров. Тело дождевого червя скользкое, гладкое, имеет цилиндрическую форму, состоит из члеников — сдельных колец. Такая конституция объясняется образом жизни Lumbricidae: подобное строение облегчает процесс передвижения в почве. Количество сдельных колец достигает двух сотен. Поверхность тела, которую условно можно было бы назвать спиной, выпуклая, брюшная — плоская и более светлая. На теле дождевого червя, там, где завершается его передняя часть, есть утолщение, которое называют пояском. В нем находятся специальные железы, выделяющие клейкую жидкость. При размножении из пояска образуется яйцевой кокон, в нем развиваются яйца.
Пищеварительная система
Рот расположен на переднем конце тела дождевого червя; анальное отверстие — на заднем.
Питается дождевой червь гниющими растительными остатками, которые он заглатывает вместе с землей. Так же он может затаскивать с поверхности опавшие листья. Пища заглатывается в результате сокращения мышц глотки. Затем пища попадает в кишечник. Непереваренные остатки вместе с землей выбрасываются через анальное отверстие на заднем конце тела.
Кишечник окружен сетью кровеносных капилляров, что обеспечивает всасывание в кровь питательных веществ.
Рис. 52. Внутреннее строение дождевого червя. Пищеварительная, нервная, кровеносная система дождевого червя |
Как передвигаются дождевые черви?
Представители Haplotaxida ползают. Сперва они вытягивают передний конец своего тела и цепляются специальными щетинками, которые расположены на брюшной стороне колец, за неровности земной поверхности. После этого происходит сокращение мышц, и задняя подтягивается вперед. Движение червя в земле характеризуется тем, что он прокладывает ходы в почве. При этом заостренным концом тела он раздвигает землю, а после протискивается между ее частицами. Интересно и то, как передвигаются дождевые черви в более плотных слоях. В процессе движения они проглатывают землю и пропускают ее сквозь кишечник. Почву черви, как правило, проглатывают на значительной глубине, а выбрасывают через анальное отверстие уже наверху, возле собственной норки. Ее часто можно наблюдать летом на поверхности земли в виде комочков и вытянутых «шнурков».
Среда обитания
Днем дождевые черви держатся в почве, прокладывая в ней ходы. Если почва мягкая, то червь проникает в нее передним концом тела. При этом он сначала сжимает передний конец тела, так что тот становится тонким, и просовывает его вперед между комочками почвы. Затем передний конец утолщается, раздвигая почву, и червь подтягивает заднюю часть тела. В плотной почве червь может проедать себе ход, пропуская землю через кишечник. Комочки почвы можно видеть на поверхности почвы — их оставляют здесь черви. После сильного дождя, залившего их ходы, черви вынуждены вылезать на поверхность почвы (отсюда название — дождевой). Летом черви держатся в поверхностных слоях почвы, а на зиму роют норки глубиной до 2 м.
Рис. 51. Дождевой червь и его движение в почве. Передний конец тела дождевого червя снизу |
Земляной червь и его биология
Черви обладают хорошо развитой мускулатурой, благодаря которой и стал возможен подобный способ передвижения. Их мышцы находятся под эпидермисом, по сути, они вместе с кожным покровом образуют своеобразный кожно-мышечный мешок. Мускулатура расположена двумя слоями. Непосредственно под эпидермисом находятся кольцевые мышцы, а под ними — второй, более толстый продольный слой (состоит из сократительных длинных волокон). При сжатии продольной мускулатуры тело дождевого червя становится более толстым и коротким. При сокращении кольцевой мускулатуры, наоборот, — длинным и тонким. Поочередное сокращение обоих слоев мышц, осуществляемое под влиянием разветвляющейся в мышечной ткани нервной системы, и обусловливает движение Lumbricidae.
Перемещение червей существенно облегчается благодаря наличию на нижней части тела мелких щетинок. Их можно почувствовать, если провести мокрым пальцем по брюшку червя от заднего к переднему окончанию. Благодаря этим щетинкам дождевые черви не только передвигаются в почве, но и «хватаются» за землю, когда их пытаются вытащить. Также они помогают подниматься и опускаться по уже проделанным земляным ходам. На этом мы закончим разбираться с вопросом о том, как передвигаются дождевые черви, и перейдем к не менее интересным фактам о жизни Lumbricidae.
Двигательная функция
Перемещается червь по ходам под землей, которые тут же проделывает впереди себя. В мягком субстрате он протискивается между частичками почвы, вытягивая передний кончик тела. Когда тело сокращается и утолщается, почва раздвигается. В полученный проход червь подтягивает остальную свою часть.
В плотном субстрате червь проедает ход, пропуская землю сквозь себя и выбрасывая содержимое кишечника на поверхность. Чтобы так двигаться, нужна развитая мускульная система.
Перемещаясь в плодородном слое земли в поисках пищи, черви выполняют свою главную полезную работу – рыхлят и перемешивают почву. Ходы существенно повышают дренаж и аэрацию.
За передвижение отвечает кожно-мускульный мешок, состоящий из кожных покровов и мышц.
Смотреть видео:
Покровы тела
Поверхность тела червя всегда влажная, покрыта слизью, которая облегчает продвижение в почве. Одновременно кожа является органом дыхания – сквозь нее в кровь проникает кислород, поэтому в воде червь быстро задыхается. Малейшее пересыхание кожи также останавливает дыхание.
Покровы тела дождевых червей — эпителий, состоящий из 3 видов клеток:
- поддерживающие клетки выполняют защитную функцию;
- железистые клетки выделяют слизь (обеспечивают скольжение и предохраняют от пересыхания);
- камбиальные клетки (резервные) находятся с внутренней части эпителия и отвечают за замену сносившихся клеток, заживление ран, а также рост мускулатуры.
Отдельные клетки эпителия образуют щетинковые мешки, из которых растут важные двигательные органы в виде крошечных выростов. Щетинки расположены по бокам тела червя и помогают цепляться за почву во время движения. Они быстро снашиваются, поэтому на протяжении всей жизни отрастают новые.
Щетинки связаны с мускулами, поэтому подвижны, втягиваются внутрь, сокращаются и выталкиваются обратно.
Работа мускул
Мускулатура и движение дождевых червей тесно связаны. Без мощной и развитой системы мышц червь не сможет вести подвижный образ жизни. Строение кожно-мускульного мешка:
- Сразу под кожей расположен сросшийся с ней слой кольцевых мышц, обеспечивающий вытяжение и удлинение тела.
- Сразу под ним – слой продольных мышц, которые отвечают за укорачивание и утолщение.
Такое строение дождевого червя позволяет работать мышцам попеременно, что обеспечивает довольно быстрое продвижение вперед. Сами мышцы – это длинные сократительные волокна, способные менять форму каждого сегмента тела отдельно, независимо друг от друга.
Кровеносная система
Состоит из двух продольных сосудов — брюшного и спинного, а также соединяющих их ветвей. Благодаря мышечному сокращению стенок происходит движение крови по всему телу. Кровь у дождевых червей алого цвета. С ее помощью устанавливается связь между внутренними органами, а также осуществляется обмен веществ. Циркулируя, кровь разносит питательные соединения от пищеварительных органов, а также кислород, поступающий от кожного покрова. Одновременно с этим из тканей выводится углекислый газ. Кроме того, кровь выводит в органы выделения ненужные и вредные соединения.
Положение в систематике (классификация)
Дождевых червей относят к типу Кольчатые черви, классу Поясковые черви, подклассу Малощетинковые черви (Олигохеты).
На этой странице материал по темам:
Доклад про дождевого червя пищеварительная система
Характеристика нерсис, дождевой червь
Дождевой червь полное описание
По характеру питания дождевой червь:
Червь зоология
Вопросы по этому материалу:
Из чего состоит стенка тела дождевого червя?
Какие функции выполняет кровь у дождевого червя?
Почему появляется кровеносная система у дождевого червя?
Как происходит выделение конечных продуктов жизнедеятельности дождевого червя?
Как устроена нервная система дождевого червя?
Чьи сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки у гермафродитного дождевого червя?
Составьте сеть питания, куда бы вошел дождевой червь.
Раздражение дождевых червей
Специальных дождевые черви не имеют. Внешние раздражения они воспринимают благодаря нервной системе. У червей сильно развито чувство осязания. Нервные клетки, отвечающие за это, размещены по всей поверхности кожного покрова. Чувствительность дождевых червей настолько велика, что наиболее легкие колебания почвы заставляют их с максимально возможной скоростью скрываться в норках либо в более глубоких слоях земли. Однако значение сенситивных нервных окончаний не ограничивается только функцией осязания. Ученые выяснили, что с помощью этих клеток дождевые черви способны ощущать лучи света. Так, если на червя в ночное время направить луч фонаря, то он с большой скоростью скроется в безопасном месте.
Ответ животных на любое раздражение, осуществляемый благодаря нервной системе, называют рефлексом. Принято различать рефлексы разного рода. Так, сокращение тела земляного червя от прикосновения к нему, а также его движение при внезапном освещении является защитной функцией. Это и есть защитный рефлекс. Опыты ученых показали, что земляные черви могут чувствовать запахи. Благодаря обонянию они находят пищу.
Размножение
Дождевые черви размножаются половым путем, хотя вообще первичноротые являются гермафродитами. У каждого представителя Haplotaxida есть мужские органы, которые называют семенниками (в них развиваются сперматозоиды), а также женские органы, называемые яичниками (в них образуются яйцеклетки). Дождевой червь откладывает свои яйца в слизистый кокон. Образуется он из вещества, которое выделяется через поясок. Далее кокон в виде муфты соскальзывает с тела и стягивается на концах. Он остается в земле до тех пор, пока молодые черви не выйдут из него. Кокон служит для предохранения яиц от сырости и других неблагоприятных влияний.
А для чего нужны черви?
Этот раздел будет полезен для тех, кто думает, что дождевые черви нужны только для рыбалки. Конечно, рыбаку без них нечего делать без них на речке, однако это не вся польза от представителей Lumbricidae. Роль дождевого червя в природе велика настолько, что переоценить её невозможно. Они способствуют разложению органических веществ в почве. Кроме того, земляные черви обогащают землю ценнейшим удобрением — гумусом. Также они являются своеобразным индикатором: если почва содержит много червей, значит, она плодородна.
Полное понимание роли Haplotaxida пришло к человечеству сравнительно недавно. Однако и сейчас многие фермеры предпочитают использовать химические удобрения, несмотря на то, что они убивают все живое. Сегодня химикатам нашли альтернативу — вермикомпост и биогумус. По сути, это волшебная палочка для земли, ведь в них содержится большое количество фосфора, калия, азота, то есть именно тех веществ, которые жизненно необходимы растениям для их полноценного роста.
Внутреннее строение
Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками.
Мышцы
Под клетками кожного эпителия находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. Мощные продольные и кольцевые мышцы меняют форму каждого членика отдельно.
Дождевой червь попеременно то сжимает и удлиняет их, то расширяет и укорачивает. Волнообразные сокращения тела позволяют не только ползти по норке, но и раздвигать почву, расширяя ход.
Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желёз, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи).
От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землёй. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва.
Кровеносная система
Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним — брюшной.
В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной.
Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Он играет ту же роль что и у человека — питательные вещества растворёнными в крови разносятся по всему телу.
Дыхание
Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому черви очень чувствительны к влажной почве и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность.
Нервная система
В переднем членике червя находится окологлоточное кольцо — самое крупное скопление нервных клеток. С него начинается брюшная нервная цепочка с узлами нервных клеток в каждом членике.
Такая нервная система узловатого типа образовалась при слиянии нервных тяжей правой и левой стороны тела. Она обеспечивает самостоятельность члеников и слаженную работу всех органов.
Органы выделения
Органы выделения имеют вид тоненьких петлеобразно изогнутых трубочек, которые одним концом открываются в полость тела, а другим наружу. Новые, более простые воронкообразные органы выделения — метанефридии выводят вредные вещества во внешнюю среду по мере их накопления.
Размножение и развитие
Размножение происходит только половым путём. Дождевые черви — гермафродиты. Половая система их расположена в нескольких сегментах передней части. Семенники лежат впереди яичников. При спаривании сперматозоиды каждого из двух червей переносятся в семяприёмники (особые полости) другого. Оплодотворение червей перекрёстное.
Во время копуляции (спаривание) и откладки яиц клетки пояска на 32-37 — сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту (1).
Червь выползает из неё задним концом вперёд, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остаётся в земляной норке (2). Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви (3).
Органы чувств
Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Дождевые черви способны к регенерации (легко восстанавливает заднюю часть).
Текст книги «Дождевые черви для повышения урожая»
Строение и основные функции дождевых червей
Строение тела – основа знаний о животных. Хотим ли мы разобраться в разнообразии форм интересующей нас группы животных или ознакомиться с образом их жизни, связью со средой обитания, или подойти к решению тех или иных практических вопросов, связанных с этими животными, – вопрос о строении тела является основной предпосылкой для решения любых других. В частности, что касается дождевых червей, то для того, чтобы определить род и вид какого-либо их представителя, недостаточно знать его наружные признаки, а необходимо путем вскрытия установить ряд особенностей строения внутренних органов.
Lumbricus terrestris (вид сбоку):
1 – головная лопасть; 2 – поясок; 3 – мужское половое отверстие
В теле дождевого червя можно отличить передний (или головной) конец тела, более толстый, с более сильной мускулатурой и обычно темнее окрашенный, и задний (или хвостовой), более тонкий и более бледный. Задний конец червя часто бывает плоским. На головном конце тела помещается рот, на хвостовом – заднепроходное отверстие. Хорошо отличаются друг от друга также спинная сторона, более выпуклая и обычно более темная, и брюшная – более светлая и более плоская. У червей, законсервированных в спирту или формалине, брюшная сторона может быть вогнутой местами или по всей длине.
Все тело дождевого червя поделено поперечными перетяжками на отдельные участки, которые называются члениками, или сегментами. Эта кольчатость, или сегментация, – ведущая черта их организации: каждый из сегментов в принципе имеет одно и то же строение и содержит в основном весь комплекс органов, свойственных этим животным. В передней части тела сегменты более крупные, по направлению кзади их размер постепенно убывает.
Число сегментов у обычных видов варьирует в пределах от 90 до 300; оно подвержено значительным колебаниям у разных экземпляров одного и того же вида, но с возрастом в отличие от многих их водных родичей не меняется. Только у некоторых тропических видов число сегментов достигает 600.
Внимательно приглядевшись к поверхности тела, можно увидеть, что каждый сегмент подразделен на три части двумя неглубокими бороздками. Это так называемая вторичная кольчатость, которая также отражает некоторые черты внутренней организации каждого сегмента. Сегменты тела нумеруются, причем первым сегментом считается головной.
Формы головной лопасти:
а – эпилобическая; б – танилобическая
У дождевых червей головной сегмент может быть двоякого рода: либо головная лопасть, вдаваясь на спинной стороне в область первого сегмента, отделена от него поперечной бороздкой, либо она доходит до борозды между первым и вторым сегментами. В первом случае головной сегмент называют эпилобическим, во втором – танилобическим. Эти различия в форме головной лопасти имеют важное значение при определении видов червей. Головная лопасть – орган осязания и обоняния; ею червь исследует встречающиеся на его пути предметы.
В передней части тела у взрослых особей имеется так называемый поясок, Х– утолщение, охватывающее от 5 до 12 сегментов, обычно иначе окрашенное по сравнению с остальной частью тела. Кожные покровы в области пояска содержат большое количество желез, выделяющих питательное вещество для яиц при откладке яйцевых коконов. Поэтому в период размножения поясок выглядит сильно набухшим, а тогда, когда откладки коконов нет, область пояска отличается от соседних участков только цветом и иным характером поверхности тела. Форма пояска может быть кольцевой, если он развит одинаково сильно со всех сторон, или седлообразной, если с брюшной стороны он мало развит.
По бокам брюшной стороны пояска находятся удлиненные утолщения, которые называют валиками зрелости. У некоторых видов эти валики заменены несколькими парами бугорков зрелости. Форма, длина, цвет и расположение пояска, валиков и бугорков служат существенными видовыми признаками дождевых червей.
Передний отдел тела дождевого червя Lumbricus terrestris со спинной стороны:
1 – спинные поры; 2 – поясок
По всей длине тела червя можно заметить маленькие щетинки, которые хорошо видны через лупу. Они находятся на всех сегментах тела, кроме первого. У дождевых червей фауны щетинки расположены по восемь на каждом сегменте, попарно или поодиночке. Щетинки образуют с каждой стороны тела червя по четыре продольных ряда, которые принято обозначать буквами латинского алфавита – а, b, с, d. Их расположение имеет большое значение при определении червей. Ряды щетинок а и b, с и d обычно сближены попарно. Степень их сближения у разных видов различна. При определении червей обязательно учитывается также отношение расстояний между рядами щетинок. Эти расстояния обозначаются буквами аа, ab, be, cd и dd (как принято обозначать отрезки линий в геометрии). Имеет значение также отношение расстояний между щетинками к величине наружного контура поперечного разреза через червя.
Щетинки – важные органы движения: червь может зацепляться ими за частицы грунта или отталкиваться от них при передвижении в почвенных норках и на поверхности земли. Можно также убедиться в их наличии, проведя пальцем вдоль брюшной стороны тела от хвостового конца к головному. Если живого червя поместить на лист бумаги, то будет хорошо слышен характерный шорох при его перемещении, обусловленный трением твердых щетинок. На некоторых сегментах щетинки видоизменены в особые половые щетинки, имеющие значение при спаривании червей.
На брюшной стороне тела, впереди от пояска, помещаются половые отверстия. Сюда относится пара мужских половых пор, обычно находящихся на возвышениях – так называемых железистых подушках, и пара женских половых пор, снаружи плохо различимых.
Схема типов расположения щетинок на поперечных разрезах через сегменты:
1 – щетинки не сближены попарно; 2 – щетинки слабо сближены попарно; 3 – щетинки сильно сближены попарно; а – брюшные щетинки; b – брюшно-боковые; с – спинно-боковые; d – спинные; аа – брюшной интервал; ab – брюшно-боковой; bс – боковой; cd – спинно-боковой; dd – спинной
Кроме того, у большинства видов имеется 2–3 пары пор семеприемников. О значении всех этих отверстий будет сказано далее.
На спинной стороне у консервированных червей хорошо видны в межсегментных бороздах спинные поры, передняя граница расположения которых имеет значение при определении видов червей.
Цвет тела дождевых червей зависит, с одной стороны, от цвета их крови, с другой – от кожных пигментов. Следует строго различать окраску тела червей, о которой можно говорить только в отношении живых особей и которая зависит от комбинации кожного пигмента и цвета крови, от пигментации кожи, которая обусловлена только наличием пигментов. Черви, лишенные пигмента, имеют при жизни розовую или красную окраску тела, а в консервированном состоянии становятся белыми или сероватыми; пигментированные же виды могут быть красных, бурых, коричневых, желтых и синих тонов.
Длина тела дождевых червей колеблется от 2 до 30 см при толщине от 2 до 12 мм. В тропических странах есть виды, достигающие в длину 3 м. Основная масса червей, населяющих почвы во всем мире, представлена видами, имеющими в длину 5–20 см.
Все дальнейшее изложение относится к дождевым червям семейства люмбрицид (Lumbricidae). Черви других семейств (если не считать ботанических садов, куда черви иногда заносятся вместе с тропическими растениями) могут встретиться только в Уссурийском крае, Средней Азии и в южной части Черноморского побережья Кавказа.
Строение кишечника и функция пищеварения
Рот, находящийся на переднем конце тела, ведет в небольшую ротовую полость со складчатыми стенками, за которой следует мускулистая глотка. Благодаря тому, что глотка соединена сложным переплетом мышечных волокон со стенкой тела, она не только совершает глотательные движения и прессует заглатываемые вещества, но может также выворачиваться наружу через широко открытый рот. Эти движения допускают захватывание таких предметов, как листья, камешки и пр., употребляемых для питания или для других целей.
В толще глоточной стенки и за ее пределами находятся многочисленные глоточные железы, протоки которых открываются непосредственно в глотку или в особый карман в спинной утолщенной части ее стенки. Глоточные железы выделяют слизистую жидкость, обволакивающую заглатываемые пищевые частицы. В этом отношении их функция сходна с деятельностью слюнных желез у других животных. Но, кроме того, глоточные железы вырабатывают вещество, переваривающее белки; оно активно в щелочной среде и сходно по своему действию с ферментом, поступающим в кишечник из поджелудочной железы у позвоночных. Таким образом, химическая обработка белков начинается у дождевых червей уже в ротовой полости, что, вероятно, связано с необходимостью возможно более полного извлечения белковых веществ из пищи (как правило, исключительно бедной этими веществами).
Схема строения переднего конца тела дождевого червя:
1 – надглоточный ганглий; 2 – рот; 3 – глотка; 4 – брюшная нервная цепочка: 5 – пищевод с отверстиями известковых желез в 9–11-м и 13 сегментах; 6 – зоб; 7 – мышечный желудок; 8 – средняя кишка; 9 – брюшной; 10 – спинной сосуд; 11 – кожный эпителий; 12 – мышцы стенки тела; 13 – места ответвлений кольцевых сосудов от спинного сосуда в 7–11 сегментах; 14 – глоточный карман (половая система не изображена)
Глотка переходит в пищевод. Это довольно узкая цилиндрическая трубка, стенки которой обладают хорошо развитой мускулатурой. По бокам пищевода имеются 1–3 пары боковых карманов – так называемые известковые железы. У некоторых видов они расположены в толще стенки пищевода и потому снаружи незаметны. Эти железы называются известковыми вследствие того, что в них под микроскопом находят кристаллы углекислой извести. То, что эти железы вырабатывают известь, доказывает факт значительного обогащения ею пищевых масс при прохождении их через кишечник (количество углекислой извести в содержимом кишечника может возрастать от 0,8 до 1,3–1,8 %). Предполагалось, что роль этих желез состоит в нейтрализации кислот, содержащихся в заглатываемом грунте. Это предположение основано на хорошем соответствии с указанной выше необходимостью наличия щелочной среды для деятельности пищеварительных ферментов. Однако вряд ли этим исчерпывается роль известковых желез. Относительно их функции существует много других предположений, притом самых разнообразных; уже это показывает, что функцию известковых желез приходится считать невыясненной.
За пищеводом находится объемистое расширение кишечной трубки – так называемый зоб, занимающий 2–3 сегмента. В нем накапливается заглоченная пища, которая оттуда порциями поступает в следующие отделы кишечника. При отсутствии такого приспособления организм не успевал бы справиться с переработкой поступающего материала. Зоб имеет довольно тонкие эластичные стенки, благодаря чему он хорошо растягивается.
Непосредственно сзади зоба находится другое расширение кишечной трубки – мышечный желудок. Внутри он выстлан эпителием с толстой кутикулой, а стенка его состоит из кольцевого и продольного слоев мускулатуры, причем особенно сильно развит внутренний кольцевой слой, имеющий «перистую» структуру, наподобие продольного слоя мускулатуры стенки тела. Задача желудка – растирание пищи; в этом процессе главную роль играет, так же как у кур и других зерноядных птиц, трение друг о друга минеральных частиц грунта, между которыми находятся органические пищевые вещества. Дарвин наблюдал, что песчинки и кусочки кирпича, прошедшие через кишечник дождевых червей, принимают вместо угловатой окатанную форму. Имеются новые наблюдения и опыты, доказывающие значение минеральных частиц грунта для перетирания пищи в кишечнике червей; при их отсутствии (например, если поместить червей в торф) они голодают, несмотря на обильный корм в виде листьев.
За мышечным желудком следует средняя кишка, которая идет до заднего конца тела.
Поперечный разрез через спинную часть кишечника дождевого червя с тифлозолом (из Штольте):
1 – хлорагогенная ткань; 2 – продольная мускулатура кишечника; 3 – кольцевая мускулатура кишечника; 4 – эпителий кишечника; 5 – кровеносный сосуд; 6 – мелкие кровеносные сосуды; 7 – спинной кровеносный сосуд; 8 – кольцевые сосуды
По всей длине средней кишки тянется глубокая спинная складка, или тифлозол, благодаря которой на поперечных разрезах контур полости кишечника принимает подковообразные очертания. Физиологическое значение этой своеобразной черты организации кишечника ясно: таким путем достигается увеличение всасывающей поверхности кишечника.
Стенка кишечника содержит большое количество железистых клеток, вырабатывающих слизистый секрет и пищеварительные ферменты. Среди последних, как и в глотке, имеются ферменты, переваривающие белки и, кроме того, ферменты, превращающие крахмал в сахара (мальтозу и глюкозу); в кишечнике происходит также превращение жиров в растворимое состояние.
Таким образом, у червей, как и у позвоночных, питательные вещества в виде растворов всасываются стенкой кишечника. Продвижение пищи совершается действием мускулатуры кишечника, которая состоит из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоев мышц (следует обратить внимание на то, что расположение слоев здесь обратное таковому в стенке тела). У некоторых видов имеется несколько слоев мышц в стенке кишечника.
На последних 10–15 сегментах тела кишечник лишен спинной складки, а его эпителий приобретает реснички. Эта часть называется задней кишкой. Всасывания в ней уже не происходит, а только совершается процесс формирования комочков испражнений, т. е. тех копролитов, которые имеют столь важное значение для почвенной структуры. На последнем сегменте тела кишечник открывается наружу заднепроходным отверстием, имеющим вид вертикальной щели.
Интересен спор двух знаменитых натуралистов прошлого века по вопросу о пище дождевых червей – Этьена Клапареда (Франция), превосходного знатока беспозвоночных (в частности, кольчатых червей), и Чарльза Дарвина (Англия). Клапаред нашел в разных частях кишечника дождевых червей остатки измельченных листьев, перемешанных с землей, и на этом основании полагал, что землю черви заглатывают только с той целью, чтобы заглоченные ими растительные остатки лучше растирались. Дарвин, не отрицая того, что черви питаются опавшими листьями и другими растительными остатками, в то же время утверждал, что и заглатываемая земля используется ими для питания. Он наблюдал, что обильно заселены червями и те места, где они могут питаться только землей, богатой органическими веществами (например, аккуратно выметаемые дворы). Все дальнейшие исследования подтвердили правильность наблюдений Дарвина.
Большое значение имеет количество земли, поглощаемой и перерабатываемой в кишечнике дождевых червей. Оно оказалось огромным: взвешиванием копролитов установлено, что черви, населяющие культурные почвы, пропускают через кишечник за 24 часа количество грунта, равное весу их тела.
Следует также упомянуть о характерной ткани, облекающей снаружи всю среднюю кишку и спинной кровеносный сосуд и заполняющей спинную складку кишечника. При вскрытии живого или только что убитого дождевого червя привлекают внимание желтый цвет и рыхлая бархатистая поверхность средней кишки, на которой контрастно выступают красные кровеносные сосуды. Эта ткань называется хлорагогенной, или желтой. Связь ее с кишечником чисто топографическая: она – измененная часть выстилки полости тела (перитонеального эпителия), прилегающая к кишечнику.
Желтая ткань состоит из крупных клеток, плазма которых заполнена каплями веществ, имеющих желтоватую окраску. Происхождение и природа этого вещества, а вместе с тем и функция самой ткани, не вполне ясны. Некоторые исследователи считают эту ткань местом накопления запасных питательных материалов, наподобие жировой ткани позвоночных. И действительно, включения клеток желтой ткани содержат жир, белок и вещество, сходное с гликогеном (животным крахмалом). В то же время известно, что эта ткань содержит большое количество мочевой кислоты, что инородные вещества, введенные в виде растворов в полость тела (краски), скапливаются в клетках хлорагогенной ткани, и что конечные азотистые продукты обмена веществ, подлежащие выведению из организма, обычно имеют желтый или бурый цвет. Все это заставляет думать о выделительной функции этой ткани.
Очень вероятно, что наряду с накапливанием запасных питательных веществ клетки желтой ткани имеют способность извлекать из циркулирующей в ней крови и жидкости, заполняющей полость тела, отбросы, образующиеся в процессе обмена веществ. Попадая внутрь клеток желтой ткани, эти вещества выключаются из тока крови и делаются безвредными. Постепенно накапливаясь в клетках этой ткани, они могут длительно там оставаться. Но могут и выделяться из организма, так как клетки желтой ткани часто отрываются и попадают в полость тела, а оттуда выводятся наружу вместе с выбрызгиванием полостной жидкости через спинные поры.
Органы выделения
Функция выделения выполняется у дождевых червей (как у всех кольчецов) трубчатыми органами, расположенными попарно в каждом сегменте, кроме самых передних. Эти органы называются нефридиями, что означает по-гречески «орган, подобный почке». Нефридии расположены в полости тела по бокам от кишечника. Каждый из них представляет собой извитую трубку, начинающуюся внутри тела отверстием в полость тела, расположенным на головчатом расширении, клетки которого снабжены ресничками. Это расширение называют, по аналогии со сходными образованиями у более примитивных кольчецов, воронкой. Почти непосредственно за воронкой нефридий прободает межсегментную перегородку и проникает в следующий сегмент тела.
Там он сначала образует сильно извитую тонкую трубку, которая переходит в более широкую среднюю часть нефридия, снабженную ресничками. Затем нефридий, делая несколько петель, переходит в выводную часть, которая кончается на брюшной стороне тела наружным отверстием, или нефридиальной порой. Снаружи ее найти очень трудно, так как края ее всегда плотно сомкнуты. Недалеко от нефридиальной поры имеется расширение нефридиальной трубки, представляющее собой нечто вроде мочевого пузыря. Нефридии снабжены очень богатой сетью кровеносных сосудов. Кровь, выходящая из нефридия, поступает в поперечный, а из него – в спинной сосуд.
Строение нефридия дождевого червя:
1 – воронка; 2 – диссепимент; 3 – извитая часть трубки нефридия; 4 – ресничная часть трубки нефридия; 5 – «мочевой пузырь»; 6 – пора нефридия; 7 – наружная петля
Следует заметить, что у одного из дождевых червей (Allolobophora autipae) нефридиальные трубки не открываются независимыми друг от друга порами, а их наружные части впадают в продольные выделительные каналы, которые проходят справа и слева вдоль всего тела и на заднем его конце впадают в кишечник недалеко от анального отверстия. Таким образом, здесь намечается соединение выделительного аппарата в одно анатомическое целое и устанавливается связь с задним отделом кишечника.
Клетки тонкой части нефридиальной трубки улавливают из крови, циркулирующей вне сети нефридиальных капилляров, продукты азотистого обмена, подлежащие выведению из организма.
Эти вещества попадают в полость нефридиальной трубки и здесь смешиваются с полостной жидкостью, поступающей через воронку на внутреннем конце нефридия. Полостная жидкость также содержит продукты выделения, отмершие клетки, туда попадают сношенные щетинки и т. д. Жидкость нефридиальной трубки биением ресничек гонится по направлению к выводному концу, откуда периодически выбрасывается через наружную пору сокращением мускулатуры стенки тела (Roots, 1955).
Имеются данные о том, что опорожнение концевого пузыря нефридия происходит один раз в три дня. Другие наблюдения говорят о том, что за сутки червь весом в 1–1,8 г выделяет 0,82 см экскрета. Такие количества его должны выделяться из тела несколько раз в сутки.
В экскрете содержатся в общем те же вещества, что и у млекопитающих, а именно: мочевина, аммиак, креатинин, соли и пр., но в значительно более низких концентрациях. Однако нормальный экскрет червей содержит 0,3 % белка, тогда как у высших животных белок в продуктах выделения отсутствует.
Клетки средней части нефридиальной трубки обладают способностью к фагоцитозу, т. е. к активному заглатыванию из полости тела нерастворимых в воде веществ (отмершие клетки, свернувшийся белок, бактерии и пр.). Эти вещества накапливаются там неопределенно долгое время. Санитарную службу этого рода несут и другие клетки внутри организма: амебоидные клетки крови, клетки полости тела и вышеупомянутые клетки хлорагогенной, или желтой, ткани.
Особенно много амебоидных клеток, наглотавшихся посторонних телец, встречается в полости тела. Сюда они попадают, активно выползая из сосудов, протискиваясь между клетками сосудистой стенки. Из полости тела эти клетки удаляются разными путями. Во-первых, они проползают через стенку кишечника и, попадая в его полость, выводятся наружу вместе с испражнениями (это наблюдалось много раз). Во-вторых, как уже упоминалось, они могут с полостной жидкостью выходить через нефридии. И, в-третьих, могут выходить вместе с полостной жидкостью, выбрызгиваемой через спинные поры.
Кровеносные сосуды нефридия дождевого червя:
1 – воронка; 2 – брюшной кровеносный сосуд; 3 – диссепимент; 4 – брюшная нервная цепочка; 5 – поднервный сосуд; 6 – трубка нефридия с кровеносными сосудами
Вообще можно предположить, что полостная жидкость довольно быстро сменяется. Поэтому она и приобретает у червей такое большое значение в процессе выделения.
Вода в тело червей непрерывно поступает и выводится обратно в наружную среду указанными выше путями. Таким образом, тело червя и, в частности, полость тела все время прополаскиваются водой. Поэтому для нормального протекания этих физиологических функций червям необходимы условия среды, которые обеспечивали бы поступление в их тело воды в значительно большем количестве, чем у большинства наземных животных.
Каким образом вода поступает в тело червей?
Необходимо отметить, что черви никогда не пьют. Они поглощают воду всей поверхностью тела; вода проходит сквозь покровы и мускулатуру, накапливаясь в полости тела. При этом черви могут использовать воду только в жидком состоянии. Червь в среде, содержащей пары воды, может погибнуть от высыхания, если не имеет иного источника влаги.
При нормальных условиях тело червей содержит около 84 % воды. Несмотря на столь значительный запас воды, это далеко не предел. Если червю предоставить возможность еще больше увеличить запас воды в своем теле, он это тотчас же сделает. В этом легко убедиться, если положить дождевых червей в воду. Через несколько часов вес их значительно возрастет за счет воды, всасываемой поверхностью тела. После извлечения из воды червь возвращается к исходному весу, причем это происходит за очень короткий срок (1–2 часа). Удаление избыточной воды из организма происходит очень своеобразным путем: она всасывается клетками кишечника, из них поступает в полость последнего и удаляется главным образом через заднепроходное отверстие, а отчасти и через ротовое.
При нормальных условиях жизни в почве функцию удаления избытка воды выполняют нефридии. Наличие постоянного тока воды через организм путем всасывания ее поверхностью тела и выделения ее в избытке почками – явление, весьма обычное среди водных животных. Оно, несомненно, унаследовано дождевыми червями от их водных предков.
Обмен веществ водных животных совершается при усиленной циркуляции воды через их тело. Им не может угрожать недостаток воды, тогда как в почвенных условиях при таком типе водного обмена достаточное количество влаги становится основным фактором, обеспечивающим возможность существования. Поэтому влажность почв имеет важное значение при заселении их теми или иными видами дождевых червей.
Известно также о способности дождевых червей терять воду в периоды засухи и зимовки, что связано с переходом их в состояние скрытой жизни.
Зародышевые листки
Зародышевые листки основа всех органов. У кольчатых червей эктодерма (наружный слой клеток), энтодерма (внутренний слой клеток) и мезодерма (промежуточный слой клеток) появляются в начале развития как три зародышевых листка. Они дают начало всем основным системам органов, включая вторичную полость и кровеносную систему.
Эти же системы органов сохраняются в дальнейшем у всех высших животных, причём они формируются из тех же трёх зародышевых листков. Так высшие животные в своём развитии повторяют эволюционное развитие предков.
Дождевой червь
относится к группе кольчатых червей. У него нет никаких особых органов, предназначенных специально для газообмена, и газообмен происходит путем диффузии через всю поверхность тела. Специализированные органы им в сущности и не нужны, так как благодаря цилиндрической форме тела отношение площади поверхности к объему у них велико, а при своей относительно малой активности они расходуют не так много кислорода.
Однако у кольчатых червей
имеется кровеносная система (в отличие от некоторых более простых животных и одноклеточных организмов), а в их крови растворен дыхательный пигмент гемоглобин. Сокращения крупных кровеносных сосудов прогоняют кровь вместе с растворенными в ней газами по всему телу; это же способствует и поддержанию крутых диффузионных градиентов.
Тонкая кожа дождевого червя
(кутикула) постоянно увлажняется секретом находящихся в эпителии желез. В эпителии непосредственно под кутикулой расположены капилляры. Расстояние между кровеносными сосудами и поверхностью тела невелико и это обеспечивает быструю диффузию кислорода в кровь. Дождевые черви практически ничем не защищены от высыхания и поэтому стараются держаться только во влажной среде.
А. Система трахей у саранчи. Б. Строение трахеи насекомого.
Дыхательная система насекомых — саранчи.
У насекомых газообмен
осуществляется через систему трубочек, так называемых трахей. Такая система позволяет кислороду поступать из воздуха прямо к тканям и необходимость в его транспортировке кровью отпадает. Это гораздо более быстрый способ, нежели диффузия растворенного кислорода сквозь ткани; такой газообмен создает условия для высокой интенсивности метаболизма.
Дыхальца
— парные отверстия, имеющиеся на втором и третьем грудном и на первых восьми брюшных сегментах тела насекомого, ведут в воздушные полости. От этих полостей отходят разветвленные трубочки — трахеи. Каждая трахея выстлана эпителием, секретирующим тонкий слой хитинового материала. Обычно этот жесткий слой еще более укреплен спиральными и кольцевыми утолщениями, благодаря которым воздухоносные пути остаются открытыми, даже если в просвете трахей давление оказывается отрицательным (сравните с хрящевыми кольцами в трахее и бронхах человека). В каждом сегменте тела трахеи разветвляются на многочисленные более мелкие трубочки, называемые трахеолами; трахеолы тоже ветвятся, пронизывая ткани насекомого, и в наиболее активных тканях, например в летательных мышцах, оканчиваются слепо внутри отдельных клеток. Степень ветвления трахеол может меняться в зависимости от метаболических нужд тканей.
В трахеолах хитиновая выстилка
отсутствует. В состоянии покоя они наполнены водянистой жидкостью; в это время кислород диффундирует по ним к тканям (а С0 2 — в обратном направлении) со скоростью, вполне достаточной для удовлетворения потребностей насекомого. В активном состоянии усиление метаболической активности мышц ведет к накоплению определенных метаболитов, в частности молочной кислоты, и в тканях соответственно повышается осмотическое давление. Когда это происходит, жидкость из трахеол под действием осмотических сил частично всасывается в ткани, и в трахеолы поступает больше воздуха, а значит, и больше кислорода, причем этот кислород подается непосредственно к тканям как раз тогда, когда они в нем нуждаются.
Условия, создающиеся в тканях насекомого в покое и в активном состоянии (работа трахеол).
Общий поток воздуха, проходящий через тело насекомого, регулируется механизмом, закрывающим дыхальца
. Отверстие каждого дыхальца снабжено системой клапанов, управляемых очень мелкими мышцами. Края этого отверстия покрыты волосками, которые препятствуют попаданию в дыхальца чужеродных частиц и предотвращают излишнюю потерю влаги. Величина отверстия регулируется в зависимости от количества С0 2 в теле насекомого.
Усиленная активность ведет к усиленному образованию СО 2 . Хеморецепторы
улавливают это и дыхальца открываются. Тот же стимул может вызывать и вентиляционные движения тела, особенно у крупных насекомых, таких как саранча. Дорсовентральные мышцы, сокращаясь, делают тело насекомого более плоским, вследствие чего объем трахейной системы уменьшается и воздух выталкивается из нее наружу («выдох»). Всасывание воздуха («вдох») происходит пассивно, когда сегменты тела благодаря своей эластичности принимают исходную форму.
Судя по некоторым данным, грудные и брюшные дыхальца
открываются и закрываются попеременно, и это в сочетании с вентиляционными движениями тела создает однонаправленный поток воздуха, который входит в тело насекомого через грудной отдел и выходит через брюшной.
Трахейная система
, безусловно, весьма эффективна в смысле газообмена, однако следует учитывать, что газообмен определяется у большинства насекомых исключительно диффузией кислорода через ткани насекомого. Диффузия же, как известно, эффективна только на малых расстояниях, и это накладывает жесткие ограничения на размеры, которых могут достигать насекомые. Эти малые расстояния, на которых диффузия достаточно эффективна, не превышают 1 см; поэтому, хотя и встречаются насекомые длиной до 30 см, их тело не должно при этом иметь в толщину более 2 см.